ОРГАНІЗМЕНИЙ РІВЕНЬ ОРГАНІЗАЦІЇ. ПРОЦЕСИ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ, РОЗМНОЖЕННЯ ТА РОЗВИТОК
Живлення рослин
Разом з повітряним
живленням мінеральне живлення становить єдиний процес обміну речовин між
рослиною і середовищем. Воно впливає на всі фізіологічні процеси в рослині і,
водночас, залежить від них.
Мінеральне живлення
рослин — це процес засвоєння ними із зовнішнього середовища мінеральних солей,
необхідних для нормальної життєдіяльності рослинного організму. До елементів рослинного живлення
відносять N, Р, S, До, Са, Mg, а також Fe, В, Cu, Zn, Мn тощо. Мінеральне живлення рослин складається з поглинання
мінеральних речовин у вигляді йонів, їх пересування по рослині і включення в
обмін речовин. Вищі рослини
поглинають йони поверхневими клітками кореня (або ризоїдів), переважно
кореневими волосками. Йони спочатку адсорбуються на клітинних оболонках, потім
проникають у цитоплазму.
Катіони (за винятком К+) проникають через мембрану пасивно, шляхом дифузії,
аніони, а також К+ (за низьких концентрацій) — активно, за
допомогою «йонних насосів», що транспортують йони з витратою енергії. Швидкість
активного транспорту іонів залежить від забезпеченості клітини вуглеводами й
інтенсивності дихання, а швидкість пасивного поглинання — від проникності
мембран, різниці концентрацій та електричних потенціалів між середовищем і
клітиною.
Кожний елемент
мінерального живлення відіграє в обміні речовин певну роль і не може бути
повністю замінений іншим елементом.
Різні види рослин
потребують неоднакову кількість мінеральних речовин: пшениця — багато Нітрогену й Фосфору,
гречка — Калію і Кальцію, цукровий буряк — Нітрогену, Калію, Магнію.
У різні періоди
розвитку рослини потребують різну кількість елементів живлення: навесні — більше Нітрогену, у період
цвітіння — Фосфору й Калію.
Під час вегетації
рослини можна підживлювати добривами (сухим або рідким способами). Під час
промислового вирощування овочів у тепличних комбінатах використовують
гідропоніку (рослини садять у траншеї, заповнені гравієм) або аеропоніку
(повітряна культура рослин). Корені таких рослин періодично зволожують
поживними речовинами.
Фотосинтез — це
процес утворення органічних речовин з неорганічних (вуглекислого газу й води),
що відбувається в зелених клітинах рослин на світлі. Цей процес єдиний у біосфері, який веде
до збільшення її вільної енергії за рахунок зовнішнього джерела. Щорічно
внаслідок фотосинтезу на Землі утворюється 150 млрд т органічної речовини і
виділяється близько 200 млн т вільного кисню. Кругообіг Оксигену, Карбону та
інших елементів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, підтримує склад
атмосфери, необхідний для життя на Землі. Запасена в продуктах фотосинтезу
енергія — головне джерело енергії для людини.
Фотосинтез у вищих
рослин здійснюється в хлоропластах. Первинним продуктом фотосинтезу є
фосфогліцеринова кислота (у
деяких організмів глюкоза і фруктоза), а кінцевим — фруктоза-6-фосфат. Моносахарид під дією ферментів полімеризується в крохмаль, який,
під дією інших ферментів розкладається на глюкозу. Якщо первинні вуглеводи
рослина повністю не використовує, вони відкладаються в запас як вторинні
продукти.
За сучасними
уявленнями, фотосинтез — це поєднання світлових (фотохімічних) і темнових
реакцій. До фотохімічних реакцій належать: 1) фотоокиснення води й виділення
молекулярного кисню; 2) фотосинтетичне фосфорилювання. Темнові реакції
фотосинтезу — це перетворення Карбону вуглекислого газу в Карбон органічних
сполук.
У вивчення ролі
світла та хлорофілу в процесі фотосинтезу великий внесок зробив К. А.
Тімірязєв. За його висловом, зелені рослини відіграють космічну роль завдяки
тому, що вони здатні засвоювати сонячну енергію; Цю енергію, акумульовану в
органічних речовинах, використовують усі живі організми нашої планети.
Дихання рослин
Дихання — сукупність процесів, які
забезпечують надходження в організм кисню, використання його в біологічному
окисненні органічних речовин і виведення з організму вуглекислого газу. Органічні речовини розщеплюються до
неорганічних, що супроводжується виділенням енергії, необхідної для
життєдіяльності рослини.
Сумарне рівняння
дихання:
С6Н12O6 +
6O2 → 6СO2 + 6Н2O + 2872 кДж.
Дихання —
багатоступеневий процес, і це рівняння показує лише початок і кінцеві його
продукти.
Основу дихання
становить окиснення білків, жирів і вуглеводів, унаслідок чого вивільняється
енергія, потрібна для життєдіяльності клітини і всього організму. Відбувається
воно в особливих органелах клітин — мітохондріях.
Дихають рослини
цілодобово. На світлі в рослині одночасно з диханням відбувається фотосинтез,
коли вона вбирає вуглекислого газу значно більше, ніж виділяє його в повітря.
Уночі в темряві
фотосинтез не відбувається й кисень не виділяється, але його поглинає рослина
для дихання. Вуглекислий газ,
що виділяється під час дихання, надходить у повітря. На дихання зелені рослини
витрачають 20-25 % органічних речовин, що утворюються під час фотосинтезу.
Корені рослин
також дихають. Тому, щоб рослини добре росли й розвивались, землю на грядках
періодично треба розпушувати.
Інтенсивність
дихання залежить
від температури: швидкість перебігу хімічних реакцій зростає в 2-2,5 разу за
підвищення температури на 10 °С; більш інтенсивно дихання відбувається у тих
місцях, де активізується ріст рослин; найбільш активно дихання відбувається в
насінні, яке проростає.
Активізація
дихання спостерігається у квітках, які розпускаються; під час дозрівання
плодів, а вповільнюється під час зростання концентрації вуглекислоти в повітрі.
Якщо порівняти
дихання з фотосинтезом, то ці два процеси за своїм напрямком є протилежними. За нормальних умов процес дихання в
листках протікає значно повільніше, а в похмуру погоду за однакової швидкості
фотосинтезу й дихання накопичення органічних речовин не відбувається.
Транспірація
Важливим аспектом життєдіяльності
рослин є транспірація — фізіологічний процес випаровування води живими
рослинами. Під час
транспірації відбувається перехід води з крапельно-рідкого стану в
газоподібний. Це біологічний процес, оскільки регулюється живими клітинами
рослин і підтримується енергією Сонця.
Основними органами
транспірації є листки, а в деяких рослин — видозмінені стебла.
Розрізняють
транспірацію продихову (основну) й кутикулярну (часткову). Продихова
транспірація — це випаровування води через продихи й сочевички, кутикулярна —
через поверхню кутикули, яка покриває шкірку листка. У старих листків кутикулярна транспірація
становить 5-10% загальної транспірації, проте у молодих листків може сягати
40-70 %.
Значення
транспірації:
• випаровування води
сприяє охолодженню рослин;
• навколо рослини
створюється особливий мікроклімат, необхідний для її нормальної життєдіяльності;
• сприяє надходженню
нової порції води в корінь, її руху стеблом до листків, підтримуючи тим самим
постійний рух води по рослині;
• якби транспірація
сповільнилась або припинилась, рослина почала б перегріватись, що призвело б до
відмирання цитоплазми й появи бурих плям на листках.
На побудову свого
тіла рослина використовує в середньому лише 0,2 % води, яка проходить через
неї, а решту витрачає на терморегуляцію і транспорт мінеральних речовин.
Існує зв’язок між
випаровуванням води та накопиченням сухої органічної речовини в рослині.
Кількість води, яка випаровується задля отримання 1 г сухої речовини, називають
транспіраційним коефіцієнтом. Його величина коливається від 30 до
1000 і залежить від виду рослин та умов зростання.
Інтенсивність
випаровування залежить від:
• біологічних
особливостей рослин — тіньолюбні рослини випаровують води значно менше, ніж
світлолюбні;
• віку та площі
листків;
• умов зростання —
рослини посушливих районів випаровують води менше, ніж вологих;
• багато води
рослини випаровують у спеку, значно менше — у похмуру погоду;
• освітлення —
розсіяне світло зменшує транспірацію на 30-40 %;
• вмісту води в
клітинах листка й осмотичного тиску клітинного соку;
• температури
повітря і тіла рослини;
• вологості повітря
і швидкості вітру.
Пристосування
рослин до життя в умовах недостатнього зволоження:
• утворення
водозапасаючих тканин у листках та стеблах (молодило, агава, кактус);
• листки зменшуються
за розмірами, видозмінюються в колючки або зникають (кактус, верблюжа колючка);
• захисні утвори на шкірці листка — кутикула,
восковий наліт, опушення.
В умовах погіршення
випаровування в рослин спостерігається гутація — виділення через продихи
крапель води (вранці під час насиченості повітря водяною парою або перед
дощем).
Біологічним
пристосуванням рослин до захисту від випаровування є листопад.
Рух речовин
Рух води і
мінеральних речовин
Рух речовин по
стеблу, або транспорт речовин, у вищих рослин здійснюють провідні тканини. У рослині є два види провідних тканин: ксилема (деревина) і флоема (луб).
Ксилема — водопровідна система рослин. Це
складна тканина зі спеціалізованих елементів, які проводять воду, — трахеїдів і
судин, а також клітин механічної та паренхімної тканин.
Шлях води у рослині:
кореневі волоски → ксилема → продихи, кутикула і сочевички.
Кореневі волоски
розташовані у всисній зоні. Саме кореневими волосками рослини всмоктують воду з розчиненими в ній
мінеральними речовинами. Через кореневі волоски на основі механізму осмосу вода
надходить у клітини основних тканин кореня, а далі — у судини центрального
циліндра. Судинами кореня вода піднімається до стебла під дією кореневого
тиску, який виникає в коренях унаслідок всмоктування води. Потім вода
піднімається завдяки зчіплюванню молекул води між собою та зі стінками судин.
Вище, по судинах стебла, вода рухається до листків завдяки випаровуванню
(транспірації), що відбувається в листках через продихи.
Від кореня до
листків і всіх інших надземних органів провідною системою деревини стебла (трахеїди, судини) йде висхідна
течія води і мінеральних солей.
Рух органічних
речовин
Флоема — тканина, клітинами якої відбувається
відтік продуктів фотосинтезу. До її складу входять ситоподібні трубки із
клітинами-супутниками, а також паренхіма й механічна тканини.
Органічні
речовини, що утворюються в клітинах листка, надходять в усі тканини та органи
рослини по ситоподібних трубках — живих клітинах флоеми, розташованих у корі.
Ситоподібними
трубками флоеми рухаються органічні речовини від листків у корінь (низхідна течія).
До квіток, плодів,
бруньок органічні речовини рухаються вгору також ситоподібними трубками. Проте органічні речовини, синтезовані або
відкладені про запас у клітинах кореня, пересуваються в надземні частини по
судинах деревини.
У деревних рослин
відбувається також рух поживних речовин і в горизонтальному напрямку — від
серцевини стовбура до його периферії. Для цієї мети слугують серцевинні
промені, які складаються з основної тканини і йдуть від серцевини через
деревину до кори.
Взаємозв’язок органів рослин
Рослини (Plantae, або Vegetabilia) — автотрофні
організми, які використовують енергію Сонця, тобто здатні до фотосинтезу. Існують також рослини-паразити з
гетеротрофним живленням і сапрофіти вторинного походження. Важлива анатомоморфологічна ознака рослин — наявність
в їхніх клітинах щільних оболонок (переважно з целюлози) і хлоропластів (або
інших пластид). Вищі рослини, на відміну від нижчих, розчленовані на стебла й листки.
Тому їх називають листостебловими рослинами (cormophyta). Переважна більшість вищих рослин має
корінь і листки. Органи вищих рослин мають складну будову. Корені забезпечують ґрунтове, а листки —
повітряне живлення вищих рослин.
Для нормального функціонування двох розмежованих простором органів (кореня й
листка) необхідне швидке
пересування води до листків, а органічних речовин з листка — до інших частин
рослини. Це забезпечується провідною системою всередині тіла рослини, яка складається
зі спеціальних клітин: трахеїд, трахей (судин), а також ситоподібних трубок.
Провідні елементи рослин групуються в провідні пучки.
У наземних рослин
розвинута складна система покривних тканин, які захищають їх від надмірної
втрати води, понижених температур тощо (епідерміс, перидерма, кірка), а також
складний продиховий апарат, що забезпечує газообмін і регулює випаровування
води. Отримали розвиток механічні тканини, яких немає у водоростей.
Вивчаючи сучасні
вищі рослини, ми виявляємо серед них і високоорганізовані форми, добре
пристосовані до життя на суші, і примітивних представників, тіло яких не
розчленоване на стебло й листки, які не мають коренів, позбавлені провідної
системи тощо.
Тіло вищих рослин
складається із двох головних частин — пагона й кореня, які утворюють головну
вісь рослини. Пагін включає
стебло, листки, вегетативні бруньки (апікальну й бічні), квітки, плоди, а
коренева система — головний, бічні й додаткові корені. Стебло виконує опорну та провідну функції.
Стеблу притаманна певна рухова активність (зона розтягування); у ньому часто
відкладаються запасні речовини; воно є органом вегетативного розмноження
(столони, вуса тощо).
У зв’язку з
різноманіттям умов життя, існують його численні модифікації. Наприклад,
підземні кореневища, бульби, цибулини виконують функції вегетативного
розмноження, зберігання запасних речовин, перенесення несприятливих сезонних
умов. Соковиті фотосинтезуючі стебла сукулентів слугують пристосуванням до
недостачі вологи. Функцію підтримання тіла рослин виконують вусики (виноград,
гарбуз), що є видозміненими стеблами. Захисну функцію виконують колючки
стеблового походження (терен, держидерево).
Листок — спеціалізований орган повітряного
живлення, що здійснює фотосинтез, газообмін і транспірацію. Видозмінені листки можуть виконувати
функції запасаючого органа (сім’ядолі). У рослин посушливих місць вони сильно
редукуються або набувають форми колючок (кактус). У чіпких рослин (горох, чина)
деякі листки видозмінені на вусики, а в «комахоїдних» рослин листкова пластинка
виконує роль пастки.
Корінь — спеціалізований орган ґрунтового
живлення. Він поглинає воду й розчинні неорганічні речовини, слугує для
укріплення в ґрунті й має деяку рухову активність (зона розтягування). Корінь також може виконувати запасаючу
функцію (коренебульби жоржини, м’ясисті корені орхідних). Ріст і розвиток
деяких рослин обумовлює формування в них коренів-підпорок (баньян), ходульних
коренів (мангри), дихальних коренів у болотних рослин зі значним розвитком
аеренхіми, коренів-причіпок (плющ), повітряних коренів (епіфіти) тощо. У корені, як і в пагоні, утворюються
специфічні метаболіти, у тому числі — фітогормони.
Вегетативні бруньки
слугують для наростання пагона та його галуження.
Генеративні органи
забезпечують процес статевого розмноження. Квітка покритонасінних являє собою видозмінений нерозгалужений
пагін з обмеженим ростом, пристосований для статевого розмноження з подальшим
утворенням насіння й плода.
Кожний з названих
органів рослинного організму побудований з кількох типів тканин, які виконують
певну фізіологічну функцію і мають подібну морфологічну будову, що забезпечує
реалізацію цієї функції. У
рослин за функціональним призначенням розрізняють такі типи тканин: твірні
(меристеми), асиміляційні (хлоренхіма), запасаючі, покривні, видільні,
механічні (скелетні), провідні й аеренхіму. У кожному такому типі представлені тканини з вужчою
спеціалізацією. Наприклад, до асиміляційних тканин листка належать стовпчаста й
губчаста паренхіма, обкладка пучка. До покривних тканин — епідерміс, ризодерма,
перидерма, ендодерма тощо. У рослин існує кілька єдиних для всього організму
функціональних систем, кожна з яких складається з кількох типів тканин і
спеціалізованих клітин.
Це системи
автотрофного (листки) та ґрунтового живлення (корені), судинна провідна
система, яку в рослин можна розглядати як внутрішній орган, опорна система
(механічні тканини), рухова система (зони розтягування й ділянки зі зворотно
змінюваним тургором клітин).
Судинна система рослин виконує ті ж функції, що й кровоносна система тварин, за
винятком транспорту кисню. Дифузний характер мають дихальна й видільна системи.
Газообмін полегшується за допомогою міжклітинників, аеренхіми, продихів і
сочевичок. У рослин немає диференційованих органів чуття і нервової системи.
Передача електричних імпульсів здійснюється по провідних пучках. Усі ці
особливості рослинного організму пов’язані з його способом живлення.
Рослинам не має
необхідності пересуватись у пошуках їжі, як тваринам, бо СО2, Н2О, мінеральні солі та світло є в оточуючому середовищі майже
повсюди. Проте ці чинники наявні в «розсіяному» стані. Тому, щоб максимально
наблизитись до їжі, рослина повинна видовжувати осьові органи й розвивати
(максимально збільшувати) поверхні стикання з оточуючим середовищем. Це й
визначає форму рослинного організму, а також відсутність у нього спеціальних
органів дихання, оскільки рослина дихає всією своєю розгалуженою поверхнею.
Повільно змінюючись, умови оточуючого середовища не вимагають від рослин
швидких реакцій. Проте за потреби у деяких існує здатність до швидкої реакції,
наприклад мімози або венериної мухоловки.
Основні функції
рослинного організму та їх взаємозв’язки можна сформулювати у вигляді схеми.
Автотрофний
(фототрофний) тип живлення — головна особливість рослинного організму. Живлення за рахунок фотосинтезу
підтримується кореневим живленням — поглинанням води та мінеральних солей. Проте всі клітини та тканини рослини
здатні живитися й гетеротрофно. Це відбувається під час проростання
(використовуються запасні речовини насіння, бульб тощо) й уночі, коли
фотосинтез призупиняється. До гетеротрофного живлення здатні всі незелені
органи. Звідси стає зрозумілим існування рослин-паразитів і «комахоїдних»
рослин. На схемі видно, що центральне
місце в обміні речовин усієї рослини займає транспорт речовин. Він може здійснюватися в тілі рослинного
організму, клітини якого з’єднані одна з одною клітинними стінками й
плазмодесмами: по епопласту (у фазі клітинних стінок і по міжклітинниках), по
симпласту (синцитій протопластів) і, можливо, по ендоппасту (безперервних
цистернах ендоплазматичного ретикулуму). Проте основним шляхом дальнього
транспорту речовин по рослині є провідна (судинна) система, яка складається з
ксилеми та флоеми. Поживні речовини, які надходять по транспортних системах, що
пронизують усе тіло рослини, використовуються для синтезу специфічних
метаболітів і структур клітин, що ростуть і функціонують. При цьому частина
речовин виділяється назовні або у вакуолю. На основі ділення, росту та
диференціювання клітин здійснюється морфогенез рослини, а також процеси
розмноження. У багатьох явищах життєдіяльності істотну роль відіграють рухові
реакції рослин. Захисні функції рослин реалізуються за рахунок синтезу захисних
речовин, частина з яких може виділятися назовні, а також завдяки формуванню
спеціальних анатомічних і морфологічних структур. Для всіх цих процесів
необхідна енергія, вивільнена під час дихання.
Отже, вища рослина — складна біологічна система,
функціональну активність якої забезпечують усі її органи, різні спеціалізовані
тканини, кілька десятків спеціалізованих типів клітин. У покритонасінних
нараховують до 80 різних типів клітин.
Розмноження рослин
Розрізняють такі
види розмноження водоростей вегетативне, нестатеве й статеве.
Вегетативне — поділ особин надвоє, іноді поділу
передує відмирання окремих клітин, іноді вегетативне розмноження здійснюється
за допомогою спеціальних утворень: бруньок на слані деяких видів бурих водоростей; одно- або
багатоклітинних бульбочок у харових водоростей. Вегетативне розмноження — одна
з форм нестатевого розмноження.
Нестатеве
розмноження супроводжується
поділом протопласта на частини й виходом продуктів поділу з оболонки
материнської клітини. Нестатеве розмноження здійснюється за допомогою спор або
зооспор (спор із джгутиками).
Вони утворюються в клітинах, що не відрізняються за формою від інших клітин,
або в особливих клітинах— спорангіях, форми та розміри яких інші, ніж у
вегетативних. Головною відміною спорангіїв від інших клітин є те, що вони
виникають як вирости звичайних клітин і виконують лише функцію утворення спор.
Статеве
розмноження — це
злиття двох клітин (гамет), унаслідок чого утворюється зигота, яка виростає в
нову особину або дає зооспори. Типи статевого розмноження водоростей:
• поєднання вмісту
двох вегетативних клітин;
• утворення
всередині клітин спеціалізованих статевих клітин — гамет (чоловічі гамети мають
джгутики, жіночі — не завжди).
Унаслідок злиття
гамет утворюється зигота, джгутики відпадають, з’являється оболонка (якщо
джгутики ще деякий час залишаються, зиготу називають планозиготою). Два ядра в
зиготі зливаються — утворюється одна диплоїдна. У подальшому зиготи різних водоростей поводяться
по-різному: одні вкриваються товстою оболонкою і впадають у період спокою, який
триває до кількох місяців; інші проростають без періоду спокою. В одних
випадках із зиготи виростають нові слані, в інших — утворюються зооспори.
Існують водорості, у
яких органи нестатевого і статевого розмноження розвиваються на різних
особинах; тоді рослини, що утворюють спори, називають спорофітами,
а ті, що продукують гамети, — гаметофітами. В інших водоростей
спори й гамети утворюються на одних і тих же рослинах.
У циклі
розвитку мохоподібних переважає гаметофіт. Він, окрім
забезпечення статевого розмноження, виконує основні вегетативні функції —
фотосинтезу, водопостачання, мінерального живлення. Спорофіт фактично обмежується
спороутворенням. З одноклітинної спори виростає ниткоподібна протонема, на якій
закладаються бруньки. Унаслідок регенерації клітин первинної протонеми,
розвитку бруньок виростають пластинчасті пагони або пагони, вкриті листками,
які називають гаметофітами. Таким чином, протонема, бруньки і гаметофіти, які з
них виростають, являють собою гаметофіт мохоподібних. Мохоподібні бувають
однодомними та дводомними рослинами. Органи статевого розмноження звичайно
розміщені групами. Антеридії мають вигляд видовжених або кулястих мішечків на
ніжці з одношаровою оболонкою. Архегонії у типовому випадку мають форму
пляшкоподібного багатоклітинного утворення зі звуженою шийкою та розширеним
черевцем, у якому міститься крупна яйцеклітина.
Спорофіли
плауноподібних можуть бути подібними до звичайних вегетативних листків, але
іноді відрізняються від них. Серед плауноподібних є рівно- та різноспорові
рослини. Гаметофіти рівноспорових підземні або напівпідземні, м’ясисті,
завдовжки 2-20 мм. Вони двостатеві, сапрофіти або напівсапрофіти, дозрівають
упродовж 1—15 років. Гаметофіти різноспорових одностатеві, незелені,
розвиваються звичайно впродовж кількох тижнів за рахунок поживних речовин, що є
в спорах, і після дозрівання майже не виступають назовні за межі оболонки
спори. Статеві органи представлені антеридіями й архегоніями: у перших
розвиваються дво- або багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях—
яйцеклітини. Запліднення відбувається за наявності краплиннорідкої води; із
зиготи виростає спорофіт.
Спорофіт плаунів —
багаторічна вічнозелена рослина. Вертикальні пагони закінчуються спороносними
колосками або верхівковими бруньками. На стрижні спороносного колоска «сидять»
спорофіли зі спорангіями на верхньому боці. Спори однакові, проростають дуже
повільно. Гаметофіт розвивається в ґрунті упродовж 12- 20 років; має ризоїди,
хлоропласти відсутні. Але у деяких видів він розвивається на поверхні ґрунту,
тоді в його клітинах утворюються хлоропласти.
Гаметофіт
двостатевий, формою нагадує цибулину, розвиваючись, набуває блюдцеподібної
форми, несе численні антеридії та архегонії. Дозрілі антеридії майже повністю
занурені в тканину гаметофіта або злегка виступають над його поверхнею.
Архегоній складається з вузького, зануреного в тканину гаметофіта черевця та
довгої або короткої шийки, що виступає над його поверхнею. Антеридії звичайно
дозрівають раніше за архегонії. Зигота без періоду спокою проростає і дає початок зародку.
Вегетативно розмножується частинами стебла й кореневища. У деяких плаунів є
також спеціалізовані органи вегетативного розмноження: виводкові бульбочки на
коренях, виводкові цибулинки або бруньки на верхівках пагонів.
Статеве
покоління хвощеподібних — гаметофіт (заросток). На гаметофітах
утворюються антеридії та архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові
сперматозоїди, в архегоніях — яйцеклітини. Запліднення здійснюється за наявності краплиннорідкої води. Із
зиготи без періоду спокою виростає спорофіт.
Спорангії папоротеподібних містяться
на нижньому боці листка, зібрані купками (соруси). Зверху соруси вкриті
покривальцем. Спори розсіюються, коли стінки спорангія розриваються.
На вологому ґрунті
спори проростають у маленьку зелену серцеподібну пластинку завбільшки до 1 см2.
Це заросток (гаметофіт), він прикріплюється до ґрунту ризоїдами. Заросток
двостатевий (зрідка одностатевий — у водних папоротей). На ньому утворюються
антеридії та архегонії. Запліднення відбувається у водному середовищі (під час
роси, дощу або під водою — у водних папоротей). Із заплідненої яйцеклітини
формується зародок спорофіта, що складається із гаусторії — ніжки, якою він
вростає в тканини заростка і поглинає з нього поживні речовини; зародкового
корінця; бруньки; першого листка зародка— «сім’ядолі». Таким чином, гаметофіт
папоротей ще потребує надмірного зволоження, а спорофіт росте за умов
звичайного водозабезпечення.
Голонасінні — різноспорові рослини (чоловічі —
мікроспори, жіночі — мегаспори). Процес запліднення у голонасінних не залежить
від води. Єдина мегаспора
насіннєвих рослин постійно міститься всередині мегаспорангія, де відбувається
розвиток жіночого гаметофіта і процес запліднення. Мегаспорангій оточений
особливим захисним покривом — інтегументом. Мегаспорангій з оточуючими його
інтегументами називаються насіннєвим зачатком, або сім’ябрунькою. Після
запліднення із сім’ябруньки розвивається насінина. Мікроспорангії розвиваються
на мікроспорофілах, а насіннєві зачатки — на мегаспорофілах. Мікро- та
мегаспорофіли у більшості хвойних зібрані в більш або менш компактні стробіли.
Будова їх у голонасінних різноманітна. Вони бувають жіночими, чоловічими, рідше
— двостатевими. Мікростробіл («чоловічий колосок») складається із вкороченої
осі, на якій розміщені сильно редуковані мікроспорофіли. Мегастробіл (шишка)
складається із центральної осі з розташованими на ній криючими лусочками, у
пазухах яких розташовується так звана насіннєва луска, на верхньому боці якої
міститься насіннєвий зачаток.
У квіткових
насіннєві зачатки містяться в замкненій порожнині зав’язі, утвореної одним або
кількома зрослими плодолистиками. Оскільки насіннєві зачатки розміщені в порожнині зав’язі, пилок
потрапляє не безпосередньо на його мікропіле, а на приймочку. Наявність
приймочки — характерна особливість квіткових рослин і фактично головна
відмінність квітки від стробілів голонасінних. У квіткових рослин дуже спрощені
гаметофіти й різко скорочений їх онтогенез. У зв’язку з цим вони втратили
гаметангії— антеридії та архегонії. Характерною особливістю квіткових рослин є також
подвійне запліднення.
Вегетативне розмноження рослин
Вегетативне
розмноження — це
розмноження частинами організму рослини, або зачатками дочірних особин
(бруньками), здатними розвиватися у самостійну рослину. Цей спосіб є
біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Вегетатизне розмноження здійснюється
завдяки здатності рослин до регенерації, тобто властивості відновлювати з
частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена
частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні — корені, на корені —
пагони). Часто у майбутньої самостійної рослини ще до відокремлення від
материнської утворюються всі необхідні органи, наприклад нові розеткові пагони
з додатковими коренями на кінцях вусів суниці.
Потомство, яке
утворюється внаслідок вегетативного розмноження з однієї материнської особини,
називають клоном.
Потенційні
можливості вищих рослин до регенерації невичерпні. Нові рослини можна одержати
з квітконіжки, тичинки і навіть з однієї клітини. Розрізняють природне і штучне
вегетативне розмноження.
Природне
вегетативне розмноження рослин
— це розмноження у природі, без втручання людини. Серед насінних рослин тільки одно- і
дворічні не розмножуються у природних умовах вегетативно. Серед багаторічних
майже всі трав’яні й багато деревних рослин здатні до вегетативного
розмноження. Наприклад, у ряски це відбувається відокремленням від материнської
рослини пагона, який розвивається в нову рослину.
Найбільш
розповсюджене у насінних рослин вегетативне розмноження кореневищами, надземними
повзучими пагонами, цибулинами, коренями, на яких утворюються додаткові
бруньки. Надземні повзучі
пагони у вузлах утворюють додаткові корені, а в пазухах листків — бруньки, які
дають вертикальні пагони, вкриті листками. Міжвузля повзучих пагонів відмирають,
і нові рослини втрачають зв’язок з материнською (суниця, перстач, костяниця).
Кореневищами розмножується більшість багаторічних трав.
На кореневищах утворюються бруньки, з яких розвиваються надземні пагони, що
перетворюються в самостійні рослини. Так розмножуються хвощ, пирій, деревій,
яглиця, півники, конвалія.
Цибулинами розмножується багато трав’яних (головним
чином однодольних) рослин з родини Лілійних і Амарилісових (цибуля, тюльпан,
лілія та ін.).
Бульбами розмножуються картопля, жоржини,
цикламен. Вони бувають стеблового і кореневого походження, а також підземними і
надземними.
Кореневими
паростками розмножуються
осот, шипшина, бузок. При цьому пагони розвиваються з додаткових бруньок, які
утворюються на коренях. Після відмирання коренів, що сполучали дочірні рослини
з материнськими, нові рослини стають самостійними.
Виводкові бруньки — це маленькі зачаткові пагони, що
утворюються в пазухах листків або в суцвіттях. Опадаючи з материнських рослин,
вони вкорінюються (росичка, бріофілум). Іноді виводкові бруньки можуть
видозмінюватись у цибулинки (зубниця, лілія, тонконіг бульбистий) або бульбочки
(гірчак живородний).
Частинами стебел
(стебловими живцями) розмножуються кактус, елодея, верба.
Штучне
розмноження — це вегетативне розмноження рослин людиною,
пов’язане з хірургічним відокремленням від рослини її частин. Його найчастіше використовують у
випадках, якщо рослина за даних умов не утворює насіння, або насіння не
зберігає властивостей сорту, а також для прискореного розмноження рослини або
сорту. Є багато способів штучного вегетативного розмноження.
Розмноження
паростками. Так розмножують малину, вишню, сливу,
ожину, черемху, обліпиху.
Поділ куща
застосовується при розмноженні деяких кущових (смородина), декоративних
трав’яних багаторічників (примула, стокротки, дельфініум, флокси) та овочевих
рослин (щавель, ревінь).
Розмноження
відгілками (відводками)
здійснюють методом присипання землею пригнутих бічних пагонів маточної рослини.
Після вкорінення їх відокремлюють від материнської рослини й пересаджують на
нове місце. Так розмножують агрус, фікус, гвоздику, троянду, олеандр, азалію,
виноград та ін.
Живцювання. Живець — частина вегетативного органа, яку
використовують для розмноження. Він може бути стебловим, кореневим і листковим.
Стебловими живцями
розмножують виноград,
троянду, смородину, вербу, тополю, кімнатну герань тощо. Стеблові живці
поділяють на зимові (безлисті) й літні (зелені, з листками). Зимовими живцями
розмножують смородину, виноград, вербу, тополю, а літніми — троянду, тую,
огірки, дині, томати, баклажани, перець, картоплю.
Кореневими живцями розмножують хрін, шипшину, троянду, сливу,
вишню, малину, яблуню, кок-сагиз, цикорій, ліщину, брусницю та ін.
Листковими живцями розмножують бегонію, глоксинію, портулак,
колеус, гіацинт, томати.
Висаджений у ґрунт
живець вкорінюється і дає пагін. На стеблових живцях пагін формується з
пазушних бруньок, на листкових і кореневих живцях — з додаткових бруньок.
Додаткові корені утворюються ендогенно з калюсу.
Живцювання широко
використовують для одержання методом культури тканин і органів безвірусних
сортів картоплі, томатів та ін.
Для цього на штучному живильному середовищі з конуса наростання бруньки
вирощують пагони. їх, у свою чергу, розмножують живцюванням, одержуючи певну
кількість безвірусних рослин. Із цих рослин вирощують насіннєвий матеріал, який
вже можна висівати й за умов виробництва.
Щеплення (трансплантація) — зрощування зрізаних
живців або бруньок розмножуваної рослини (прищепи) з іншою, укоріненою,
(підщепою).
Відомо близько 100
різноманітних способів щеплення, однак їх можна звести до трьох принципово
різних: зближення, або аблактування, копулювання, або щеплення живцем, і
окулірування, або щеплення вічком.
Особливо видатних
успіхів у щепленні досяг І. В. Мічурін. На основі взаємовпливу компонентів
щеплення він розробив метод ментора (вихователя), завдяки якому йому вдалося
одержати нові сорти рослин і поліпшити властивості гібридів та існуючих сортів.
Плодові рослини, головним чином, розмножують щепленням.
Особливості
вегетативного розмноження:
• у потомстві досить
повно й точно відтворюються властивості й ознаки материнської рослини, тому
воно є найпристосованішим до певних умов існування;
• потомство
формується за рахунок материнської рослини і тому більш життєздатне;
• потомство,
відокремлюючись від материнської рослини, здатне більш ефективно вести конкурентну
боротьбу;
• потомство раніше
вступає в пору плодоношення;
• вегетативне
розмноження може здійснюватись за умов менш сприятливих, ніж розмноження
насінням;
• вегетативне
розмноження дозволяє окремим особинам швидше займати панівне положення у
фітоценозі, наприклад задерніння лук.
Особливості запліднення у вищих спорових і покритонасінних рослин
Органи
статевого розмноження мохів (антеридії і архегонії) багатоклітинні і захищені
від несприятливих умов багатоклітинним зовнішнім покривним шаром, тому гаметам
не загрожує висихання. Гаметангії,
формуючись найчастіше групами, швидше накопичують і краще зберігають вологу.
Для запліднення у мохоподібних обов’язковою умовою є вода. Під час дощу або
роси антеридії розкриваються і випускають численні сперматозоїди. Рухаючись у
воді, вони притягуються речовинами, які архегоній виділяє разом із слизом,
проникають через канадець шийки до яйцеклітини. Злиття гамет і подальший
розвиток зиготи відбувається всередині черевця архегонія. Хоча в більшості
мохів розвивається кілька архегоніїв, але запліднюється лише один.
В інших вищих
спорових рослин домінуючим, відповідно більш розвинутим, є спорофіт
(диплобіонт).
Їхні спори
розповсюджуються вітром або водою і, потрапивши в сприятливі умови,
проростають, утворюючи заростки. Заростки мають вигляд багатоклітинних
маленьких зелених серцеподібної форми пластинок. Тіло кожного заростка
(гаметофіта) складається з гаплоїдних клітин і є гаплобіонтом. Згодом на нижній
частині заростка виникають антеридії, потім архегонії. В антеридіях і
архегоніях з редукцією кількості хромосом формуються гамети- сперматозоїди і
яйцеклітини.
З дозріванням
архегонія шийка розкривається, канальцеві клітини ослизнюються і утворена
слизиста речовина виходить у воду й хімічно діє на сперматозоїди, що вийшли з
антеридіїв. Рух сперматозоїдів до архегоніїв і проникнення їх до черевця, де
міститься яйцеклітина, підкоряється законам хемотаксису. З прониклих
сперматозоїдів лише один зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Решта
сперматозоїдів гине. Запліднена яйцеклітина вкривається оболонкою і ділиться
мітотично.
Після запилення
в голонасінних жіночі шишки щільно закриваються. Пилок
проростає. Проростання пилку розпочинається з поділу антеридіальної клітини.
Унаслідок цього утворюється дві клітини: одна маленька — стерильна (вона швидко
руйнується) і друга більша — спермагенна. Одночасно з цим за участі сифональної клітини внутрішня оболонка
пилку (інтина) витягується в довгу пилкову трубку. До пилкової трубки потрапляє
спермагенна клітина, там вона ділиться з утворенням двох чоловічих гамет.
Гамети позбавлені джгутиків, їх називають сперміями.
Кінець пилкової
трубки проходить крізь тканину нуцелуса, потрапляє до архегонія, і один спермій
запліднює яйцеклітину, а другий гине.
Запліднення в
голонасінних відбувається всередині насінного зачатка, тобто статевий процес
тут внутрішній (закритий). Після
запліднення з утвореної зиготи доволі складним шляхом розвивається зародок.
Перед заплідненням
у квіткових відбувається відповідний підготовчий процес. Розпочинається він
після того, як сформуються пилинки і зародковий мішок. Мітотичний поділ ядра
пилинки з наступною диференціацією вмісту на дві клітини і є початком
проростання мікроспори. З утворених клітин маленька є репродуктивною, велика —
вегетативною (сифоногенною).
Пилинка, потрапивши
на приймочку маточки, набрякає, вегетативна клітина починає рухатися до
зав’язі, утворюючи вегетативну трубку (пилкову трубку). Трубка проходить крізь
пори екзини й потрапляє всередину зав’язі до насінного зачатка. Напрям росту трубки зумовлюється
позитивним хемотропізмом, тому вона рухається до подразника, яким є у даному
випадку насінний зачаток з яйцеклітиною. Розвиток пилкової трубки називають
чоловічою гаметофазою, бо вона несе спермії.
У процесі росту в
пилкову трубочку опускаються протопласт вегетативної клітини з ядром і
генеративна клітина. Ядро міститься недалеко від кінчика трубочки.
З генеративної
клітини спермії утворюються по-різному. В одному випадку вона розпадається на
два спермії ще в пилинці, у другому — у трубочці вегетативної клітини (що буває
частіше). Ці два спермії і є
чоловічими статевими клітинами. Однак перш ніж зустрітися із зародковим мішком,
на шляху пилкової трубки стають клітини нуцелуса. Щоб пройти крізь цю
перешкоду, пилкова трубка, очевидно, виділяє відповідні ензими, які руйнують
клітини насінного зачатка, проходячи до зародкового мішка. У зародковому мішку
трубочка росте у напрямку до яйцеклітини. Зустрівшись з яйцеклітиною, кінець її розкривається і її вміст
(цитоплазма і два спермії) виливається у зародковий мішок. Сама вегетативна
клітина дегенерує. У
зародковому мішку синергіди починають руйнуватись, один із сперміїв зливається
з яйцеклітиною, запліднюючи її. Таким чином утворюється зигота з диплоїдним
набором хромосом. Другий спермій направляється до центра зародкового мішка і
зливається з вторинним ядром. У процесі розвитку із зиготи утворюється зародок,
а з вторинного ядра — ендосперм із триплоїдним набором хромосом.
Після запліднення
зародковий мішок зазнає таких перетворень: у ньому руйнуються антиподи і
паралельно формуються зародок і ендосперм; причому першим починає розвиватись
ендосперм, а потім зародок.
Запилення та його способи
Запилення — це процес перенесення пилку з пиляків на приймочку
маточки. Відбувається під час
цвітіння рослин. Початок цвітіння та його тривалість залежать від віку рослин і
умов існування. Розрізняють два способи запилення: самозапилення й перехресне
запилення.
Самозапалення — це процес перенесення пилку
двостатевої квітки на приймочку цієї самої квітки. У рослинному світі спостерігається рідко.
Самозапилюються такі рослини, як горох, квасоля, помідори, бавовник, льон,
пшениця, ячмінь, овес тощо. Самозапильні та самозаплідні рослини називають
автогамньїми. Є автогамні рослини, які мають квітки, що зовсім не розкриваються,
такі квітки називають клєйстогамнгши (арахіс, копитняк, розрив-трава, фіалка,
деякі види проса). Самозапилення обмежує пристосованість рослинних організмів
до умов зовнішнього середовища і тому не сприяє розвитку виду. Слід зауважити,
що самозапильні рослини часто можуть запилюватися і перехресно.
Перехресне
запилення — дуже
поширений спосіб запилення. При такому запиленні зародок збагачується різною
спадковою інформацією від обох батьківських форм. За способом перенесення пилку
перехреснозапильні рослини поділяють на вітрозапильні, або анемофільні,
комахозапильні, або ентомофільні, запилювані птахами, або орнітофільні, і
запилювані за допомогою води, або гідрофільні. Кожна з цих груп рослин має
характерні особливості в будові квітки, що забезпечує запилення.
Анемофілія властива багатьом трав’янистим і
деревним рослинам. До вітрозапильних (анемофільних) рослин належить більшість лісових порід: дуб, бук,
береза, вільха, граб, ліщина, тополя, осика, хвойні, а з трав’янистих:
представники родин Лободових, Подорожникових, Коноплевих, Осокових, Ситникових,
більшість злаків тощо. Серед культурних рослин вітром запилюються волоський
горіх, шовковиця, жито, кукурудза, хміль, коноплі, частково цукровий буряк.
Анемофільні
рослини виробляють багато дрібного легкого пилку, який переноситься на далекі
відстані. Багато представників анемофільних рослин цвіте до розпускання
листків, що сприяє кращому перенесенню пилку вітром (ліщина, вільха).
Ентомофільними називають рослини, які запилюються
перехресно за допомогою комах (бджіл,
ос, джмелів, мух, метеликів, жуків, мурашок та ін.). Приблизно 90 % усіх видів
квіткових рослин запилюються комахами. В ентомофільних рослин спостерігаються
різноманітні пристосування, що сприяють запиленню за допомогою комах. Це
нектарники, яскраве забарвлення оцвітини, суцвіття, запах, спеціальні
пристосування у вигляді видозмінених тичинкових ниток. Перенесенню пилку
комахами сприяють його клейкість і горбкувата поверхня.
Гідрофілія — запилення за допомогою води. До гідрофільних рослин належать кушир,
валіснерія, стрілолист. Характерна ознака їх — утворення негігроскопічного
пилку, який не тоне у воді. У більшості цих рослин пилок ниткоподібний, що
забезпечує кращий контакт із приймочкою.
Орнітофілія властива тропічним рослинам. Рослини
запилюють дрібні птахи (колібрі,
медососами та ін.). Квітки цих рослин мають багато нектару та яскраве
забарвлення (орхідеї). Птахи, не сідаючи на квітку, висмоктують нектар,
тримаючись на крилах у повітрі, при цьому клейкий пилок пристає до їхньої
голови. Перелітаючи з квітки на квітку, птахи переносять пилок.
Запилення, у яке
втручається людина, називають штучним. Його застосовують при виведенні нових сортів або для підвищення
врожайності на виробничих посівах перехреснозапильних рослин.
Ріст і розвиток рослин
Однією з основних особливостей
життєдіяльності рослинних організмів є їх здатність рости протягом усього
життя. Поняття росту охоплює
лише ті процеси, під час яких збільшується кількість цитоплазми в рослині. Маса
цитоплазми може зростати внаслідок збільшення розмірів окремих клітин,
кількості клітин або внаслідок обох процесів. Ріст рослин тісно пов’язаний зі
змінами в цитоплазмі, з утворенням у ній рибосом, мітохондрій, пластид, з
ростом оболонки.
Отже, ріст
рослини — це збільшення її маси й об’єму, під час якого утворюються
нові елементи структури організму.
Розрізняють три
фази росту рослинних клітин. Перша фаза (ембріональна) властива клітинам
меристематичних (твірних) тканин. Ці клітини діляться, внаслідок чого кількість
їх у тканині збільшується. Друга фаза (розтягування). У цій фазі росту клітини
утворюють вакуолі, продовжує збільшуватись і кількість цитоплазми. Після фази
розтягування клітина вступає у фазу диференціації і набуває індивідуальних рис.
Одні клітини перетворюються на судини, другі — на ситоподібні трубки, у третіх
дуже збільшується й видозмінюється оболонка тощо.
Ріст рослин можливий
лише тоді, коли в клітинах є фізіологічно активні речовини (вітаміни, ферменти,
гормони), які утворюються в процесі обміну речовин. З фізіологічно активних речовин
(фітогормонів) розгляньмо ауксини, гібереліни, кініни, або цитокініни, які
стимулюють ріст рослин. Ауксини утворюються
у верхівках стебла і коренів, потім переміщуються нижче, стимулюючи
розтягування клітин. Вони впливають на ріст стебел, листків і коренів рослини,
обумовлюють вигини органів, затримують опадання листків та зав’язей.
Гібереліни інтенсивніше посилюють ріст стебла,
ніж ауксини. Вони спричиняють видовження стебла, виводять зі стану спокою
насіння, бруньки й цибулини. Гібереліни пересуваються по рослині і вгору, і
вниз.
Кініни, або цитокініни, стимулюють процеси поділу
клітин. Вони застосовуються в культурі ізольованих органів і тканин.
У рослинах
виробляються речовини не тільки стимулюючі, а й такі, що пригнічують ріст
рослин (інгібітори). До них
належать абсцизова кислота, етилен тощо. У значній кількості вони накопичуються
восени в бульбах, насінні, бруньках, коренях, затримуючи їх ріст. Навесні
інгібітори руйнуються і за допомогою ауксинів посилюються ростові процеси.
Періодичність
росту. Ріст рослин відбувається нерівномірно.
Період активного росту змінюється згасанням процесу. У природі існують ритми
росту, які залежать від зміни зовнішніх умов (температури, світла, вологи), а
також внутрішніх факторів.
Так, з наближенням зими у рослин середніх широт настає стан спокою. Навесні
рослини знову виявляють активний ріст. Період спокою може бути обумовлений
посухою. Тоді спостерігаються засихання листків, пагонів, листопад. Внутрішні
фактори детермінують більш глибокий спокій у рослин. Наприклад, зібрана картопля
не проростає восени хоча й наявні будуть для цього всі зовнішні умов. Однак
наприкінці зими починається проростання вічок картоплі. Період тривалого спокою
в різних видів рослин різний.
Деякі види рослин
пристосувались до короткого періоду росту та розвитку і більшу частину року
перебувають у стані відносного спокою. Однорічні рослини, які до настання
засухи відцвітають і дають насіння, називають ефемерами. Вони ростуть переважно в степах і
пустелях. Багаторічні рослини, які до настання посухи не тільки дають насіння,
а й встигають запасти деяку кількість поживних речовин, називають ефемероїдами.
Це більшість рослин, які мають цибулину або кореневище.
Індивідуальний
розвиток рослин. Одночасно
з ростом рослин відбувається і їх розвиток. У вищих рослин розвиток починається
з першого поділу заплідненої яйцеклітини. Потім починаються процеси росту
вегетативних органів, період розмноження, а після нього — старіння й відмирання
рослин. На кожному етапі
життєвого циклу організм зазнає якісних змін. Цей шлях якісних перетворень
рослинного організму називають онтогенезом, або індивідуальним розвитком. У
процесі свого індивідуального розвитку рослина проходить ряд періодів, або
етапів:
Латентний період — насіння у стані спокою.
Період сходів, або проростків, який характеризується тим,
що проросток, який виріс з насінини, може вже самостійно живитись, але ще
використовує запасні речовини насінини.
Ювеніальний
період — рослина вже
цілком забезпечує себе поживними речовинами. Цей період триває до цвітіння.
Період дорослої
рослини — рослина
може цвісти і плодоносити.
Період старості (сенільний) — рослина перестає цвісти
і плодоносити, старіє і згодом відмирає. Отже, в основі поділу розвитку рослин
на етапи лежать зовнішні морфологічні ознаки рослин.
Життєві цикли вищих рослин
У вищих рослин чергування гаплофази й диплофази у життєвому циклі пов’язане
з більш складним процесом чергування поколінь — гаплобіонтів і диплобіонтів. Кожне покоління відрізняється від свого
попереднього, насамперед, кількістю хромосом, а часто й розмірами, а також
зовнішнім виглядом.
Рослина в диплофазі
розмножується нестатево — спорами, утворення яких супроводжується редукційним
поділом. Із спор розвивається гаплоїдна рослина — гаметофіт — з подальшим
утворенням гамет. Гамети
після злиття утворюють зиготу. Остання розвивається в нову диплоїдну рослину.
При цьому спостерігається не лише зміна гаплоїдної і диплоїдної ядерних фаз, а
й відповідне їм чергування поколінь— статевого (гаплоїдного) і нестатевого
(диплоїдного). Нерідко кожне з поколінь веде самостійне життя і розмножується
статевим або нестатевим способом.
Статеві органи вищих
рослин (чоловічі антеридії та жіночі архегонії) завжди багатоклітинні, на
відміну від одноклітинних статевих органів більшості нижчих рослин.
Антеридії — невеликі овальні або округлі тільця,
вкриті ззовні безплідними клітинами (стінка антеридія), розташованими в один
або кілька шарів. В антеридіях розвиваються сперматогенні клітини, з яких потім
виникають чоловічі гамети — рухливі сперматозоїди із джгутиками. Після дозрівання антеридії розкриваються:
стінка їх лопає і сперматозоїди виходять назовні. Активно рухаючись у краплинах
води, сперматозоїди підпливають до архегоній.
Архегонії — невеликі пляшкоподібні або
колбоподібні тільця. Архегонії складаються з нижньої, розширеної частини —
черевця — і верхньої, звуженої — шийки. Ззовні архегонії оточені безплідними
клітинами (стінка архегонія), які захищають від висихання їх вміст. У черевці
розміщена нерухома жіноча гамета— яйцеклітина. На момент дозрівання яйцеклітини архегоній на верхівці
розкривається, від його вершини до яйцеклітини проходить канал, заповнений
слизом, по якому сперматозоїд проникає до яйцеклітини, щоб відбулося
запліднення. Архегонії відсутні в найбільш високоорганізованих покритонасінних
рослин, а також у деяких голонасінних (гнетові, вельвічієві).
Характерною рисою
вищих рослин є зміна поколінь у життєвому циклі їх розвитку: гаметофіта —
спорофітом. Гаметофіт — статеве покоління, на якому
утворюються статеві органи — антеридії й археогонії (у папоротеподібних
чоловічий і жіночий гаметофіти є самостійними рослинами). Гаметофіт змінюється
безстатевим поколінням — спорофітом, на якому формуються органи безстатевого
розмноження — спорангії.
У спорангіях
утворюються спори. *
Спорофіт завжди
диплоїдний, гаметофіт — гаплоїдний.
Зигота диплоїдна. З
неї розвивається спорофіт. Вищі рослини представлені двома основними гілками:
гаплоїдною та диплоїдною. Перша представлена мохоподібними (Bryophyta). Друга — рештою вищих рослин. Саме ця
група рослин досягла найбільших успіхів у завоюванні суші. Спорофіт у них часто має великі розміри,
складну внутрішню й зовнішню будову. Гаметофіт у цієї групи, навпаки,
спрощений. У спорових рослин гаметофіт ще існує самостійно і представлений
зеленим заростком, але вже в різноспорових гаметофіт сильно спрощений,
редукований. У насінних рослин гаметофіт втратив здатність до самостійного
життя і розвивається в тканинах спорофіта, а в покритонасінних (квіткових)
рослин він зведений майже нанівець.
Тривалість життя рослин
Є рослини, що цвітуть
і плодоносять один раз за життя. Потім вони відмирають. Їх називають
монокарпічними. Інші рослини — полікарпічні — протягом життя плодоносять багато
разів. Цвітіння і плодоношення їх не пов’язане з відмиранням. До них належать
дерева, чагарники, багаторічні трави. Монокарпічними є одно-, дворічні й деякі
багаторічні рослини.
Однорічними
рослинами називають
такі, у яких онтогенез відбувається протягом одного року, або вегетаційного
періоду. Серед однорічних розрізняють ярі й озимі рослини. Ярі, висіяні навесні, зацвітають,
плодоносять і відмирають того самого вегетаційного періоду (овес, льон,
соняшник). Озимі рослини потребують висівання під зиму. Щоб перейти до
цвітіння, їм треба перетривати певний період з пониженими температурами. Тільки
після цього вони спроможні за відповідних умов до цвітіння та плодоношення
(озимі жито, пшениця). Якщо озимій рослині забезпечити погрібні зовнішні умови,
її можна висіяти навесні й зібрати врожай.
Дворічними
рослинами називають
такі, які в перший вегетаційний період утворюють лише вегетативні органи —
коріння, листки, зачаткове стебло (морква, буряк, капуста, ріпа, петрушка). На
другий рік вони формують квітконосний пагін, плодоносять і відмирають.
Існують багаторічні
монокарпічні рослини, які вегетують протягом низки років і лише потім утворюють
квітки, насіння, а після цього гинуть (пальма тіні, агава, бамбук).
Подразливість та рухи рослин
Подразливість — це здатність клітин і організмів
реагувати (відповідати) на вплив факторів зовнішнього середовища. Ця специфічна
властивість живих клітин обумовлюється і тісно пов’язана з чутливістю до дії
того чи іншого фактора. Подразливість є однією з основних ознак життя.
Основними формами вияву подразливості організмів є різні рухові реакції, що
здійснюються цілим організмом або окремими його частинами. Очевидно, лише за допомогою руху організм
або орган може змінити положення, оптимізувати розміщення своїх частин,
уникаючи дії несприятливих факторів, або, навпаки, ефективно використовувати
сприятливу дію факторів. Найбільш поширеними руховими реакціями у рослин на
зміну умов середовища є тропізми, настії та нутації.
Тропізми — це зміни положення органів
закріплених у ґрунті рослин на односторонній вплив фактора оточуючого
середовища — світла, сили тяжіння, води, хімічних речовин, механічної травми
тощо. Залежно від характеру
подразника (світло, сила тяжіння, дотик, хімічні речовини, вода, електричний
струм, поранення) рухи рослин називають відповідно фото-, гео-, тигмо-, гідро-,
електро-, термо- і травмотропізмами. Характер відповідної реакції може бути
різним: органи можуть повертатися до джерела подразнення і від нього (у
протилежний бік).
У природних умовах
на відкритій місцевості фототропізм, як правило, чітко не виявляється,
оскільки, крім прямих сонячних променів, на рослину діє порівняно сильне
розсіяне світло небосхилу і хмар. При однобічній дії світла (на галявині, біля будівель, у кімнаті,
під кроною дерева тощо) фототропізм окремих пагонів, навіть усієї надземної
частини, виявляється особливо чітко. Рослини ніби тягнуться до світла (рослини
на підвіконні, суцвіття соняшника, листки на пагонах).
Геотропізм — це реакція окремих органів рослини
на односторонню дію сили земного тяжіння. Розрізняють три типи такої реакції
(геотропізму):
1) коли рослина
росте вертикально вниз (стрижневі корені рослин);
2) коли напрям руху
протилежний, тобто догори (гілки першого порядку деревних рослин, стебла
однодольних, а також черешки листків багатьох рослин ростуть протилежно до дії
сили тяжіння);
3) коли орган
намагається зайняти горизонтальне положення (багато кореневищ, бічні корені,
бічні гілки ялини, кореневі волоски).
Настії, як і тропізми, — це зміни положень органів
прикріплених рослин на дію подразників, що не мають певного напрямку, а
впливають дифузно й рівномірно з різних сторін. Видів настій, як і тропізмів,
дуже багато; їх назва, як і тропізми, залежить від назви подразника.
У природних умовах
у сонячні теплі дні квітки здебільшого відкриті, а в похмурі та холодні —
навпаки, переважно закриті. Як свідчать експерименти, такі різноманітні стани
квіток зумовлені коливаннями інтенсивності освітлення. Фотонастії
спостерігаються й у листків. Наприклад, кислиця опускає листки ввечері й
піднімає вранці.
Коливання
температури також можуть спричинити настії оцвітини квіток багатьох рослин.
Якщо внести квіти, наприклад крокусів, підсніжників чи тюльпанів із прохолодної
вулиці до теплої кімнати, вони при підвищенні температури розкриваються. Якщо
розкриті квітки знов винести у прохолодне місце, то вони закриються.
Існують рухи,
пов’язані з наявністю в оточенні рослини хімічних речовин — хемонастії.
Вони характерні, зокрема, для
рослин, які живляться тваринами. Комахи та інші дрібні тварини слугують цим
рослинам додатковим джерелом Нітрогену, який надзвичайно важливий для росту
рослин.
Під нутаціями розуміють
здатність рослин до колових або маятникоподібних рухів. Найкраще такі рухи
виражені у верхівок стебел і вусиків витких рослин. Ці рослини здатні підніматись догори лише
за допомогою опори. Такі рослини називають ліанами. Серед них за способом
прикріплення розрізняють виткі (актинидія), чіпкі (виноград) і рослини, які
вплітаються (троянди).
Регуляція процесів життєдіяльності у покритонасінних рослин
Складна будова
рослинного організму, диференційованого на велику кількість спеціалізованих
органоїдів клітин, тканин і органів, вимагає й досконалих систем управління.
Цілісність
будь-якого організму забезпечують системи регуляції, керування й інтеграції.
Регуляція забезпечує гомеостаз організму, тобто збереження постійності
параметрів внутрішнього середовища, а також створює умови для його розвитку
(епігенезу). На всіх рівнях
організації гомеостаз забезпечують негативні зворотні зв’язки, а епігенез —
переважно позитивні.
На першій сходинці
систем регуляції розміщуються внутрішньоклітинні. До них належать: регуляція на
рівні ферментів, генетична й мембранна. Усі ці системи регуляції тісно
пов’язані між собою. Наприклад,
властивості мембран залежать від генної активності, а диференціальна активність
самих генів перебуває під контролем мембран. Більше того, в основі всіх форм
внутрішньоклітинної регуляції лежить єдиний первинний принцип, який можна
назвати рецепторно-конформаційним. В усіх випадках білкова молекула (чи то
фермент, рецептор, чи регуляторний білок) «впізнає» специфічний для неї фактор
і, взаємодіючи з ним, змінює свою конфігурацію. У мультикомпонентних комплексах
ферментів, генів і мембран конформаційні зміни молекул-рецепторів кооперативно
передаються на весь комплекс, впливаючи на його функціональну активність. У
багатоклітинних організмів існують міжклітинні системи регуляції. Вони
включають у себе трофічну, гормональну й електрофізіологічну системи.
Такі взаємодії
відразу виявляються під час спроб культивувати ті чи інші частини й органи
рослин в ізольованому середовищі. В усіх випадках для підтримання життя
ізольованих частин в інкубаційне середовище необхідно додавати трофічні й
гормональні фактори, які в нормі надходять з інших органів цілої рослини.
Регуляція активності ферментів здійснюється на рівні їх каталітичних центрів.
Реакційна здатність і напрямленість роботи каталітичного центру, насамперед,
залежить від кількості субстрату (закон дії мас).
Інтенсивність роботи
ферментів визначається також наявністю коферментів, кофакторів і активаторів
або інгібіторів, які діють на рівні каталітичного центру. Активність тих чи
інших ферментів позв’язана з конкуренцією за спільні субстрати і коферменти, що
є одним із способів взаємодії різних метаболічних циклів. Деякі ферменти, крім каталітичних
(ізостеричних) центрів, мають також алостеричні (розташовані в інших місцях
рецепторні ділянки), які слугують для зв’язування алостеричних ефекторів
(регуляторів).
Ефекторами можуть
виступати певні метаболіти, гормони або навіть молекули субстрату. У результаті
приєднання позитивно або негативно діючого ефектора до алостеричного центру
відбувається зміна всієї структури ферменту (конформація), що призводить
відповідно до активації або гальмування функціональної активності каталітичного
центру. Потенційно активні
ферменти можуть не функціонувати через їх компартментації, наприклад у
лізосомах, причому вивільненню лізосомних гідролаз сприяє кисла реакція
середовища, вільнорадикальне окиснення мембранних ліпідів і деякі жиророзчинні
вітаміни та стероїди. Інактивація ферментів здійснюється шляхом їх зв’язування
специфічними інгібіторами білкової природи, а також — руйнування протеїназами.
Генетична
система регуляції включає
регуляцію на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції. Роль
генів полягає у зберіганні й передачі генетичної інформації. Інформація в
клітинах передається завдяки синтезу РНК на матриці ДНК і синтезу
спеціалізованих білків на матриці і-РНК за участі р-РНК і т-РНК. Для отримання в потрібний момент
необхідної інформації із структур хромосом у клітині існує складна система
регуляції, не всі аспекти якої нам відомі. Механізми трансляції набагато
складніші, ніж процеси транскрипції. Якщо транскрипцію забезпечують десятки
білків, то для здійснення синтезу поліпептиду необхідні сотні спеціалізованих білків.
Тільки в рибосомах еукаріотів їх міститься 70-100, причому мала й велика р-РНК
виконують роль каркасу, на якому здійснюється самозбирання цих білків. Інтенсивність і спрямованість трансляції
залежать від:
1) концентрації
інформаційних матриць, тобто специфічних і-РНК;
2) наявності всіх
компонентів апарату трансляції (рибосом, т-РНК, амінокислот, АТФ, ГТФ,
синтетаз, регуляторних білків);
3) фізико-хімічних
умов (pH, йонів).
Мембранна
регуляція здійснюється завдяки зсувам у мембранному транспорті, зв’язуванню або
звільненню ферментів і регуляторних білків, а також шляхом зміни активності
мембранних ферментів. Усі функції мембран (транспортна, осмотична, енергетична
тощо) одночасно є й різними аспектами механізму регуляції внутрішньоклітинного
обміну речовин. Причому особливе значення в усіх цих механізмах має система
мембранних хеморецепторів і механорецепторів, які дають клітині можливість
оцінювати якісні й кількісні зміни в зовнішньому і внутрішньому середовищі й
відповідно до цього змінювати властивості мембран.
Контактна
регуляція активності ферментів відбувається в цистернах ЕР і в АГ, де
здійснюється добудова й модифікація секретованих білків. Зв’язування або
вивільнення мембранами ферментів теж міняє їх активність.
Дистанційна
мембранна регуляція активності внутрішньоклітинних ферментів здійснюється
шляхом надходження сполук субстрату й коферментів, видалення продуктів реакції,
йонних і кислотно-лужних зсувів у ком- партментах, фосфорилюванням ферментів й
іншими способами.
Мембранна
регуляція генної активності
на рівні реплікації, транскрипції, процесингу й трансляції теж здійснюється
контактними та дистанційними способами. Причому з появою в еукаріотів ядерної оболонки на значення
мембранної регуляції вказують численні зв’язки хромосом еукаріот з внутрішньою
мембраною ядер, які, мабуть, беруть участь у просторовій організації
хромосомного апарату в нуклеоплазмі. Прикладом контактної регуляції в
цитоплазмі може слугувати гранулярний ретикулум, на поверхні мембран якого
розташовані рибосоми.
Дистанційна
мембранна регуляція включає транспорт попередників синтезу ДНК, РНК і білків,
вивільнення регуляторних білків. Мембранне керування хромосомним і
рибосомальним апаратами здійснюється також за допомогою йонних і
кислотно-лужних зсувів.
Трофічна
регуляція за
допомогою поживних речовин — найбільш простий спосіб зв’язку між клітинами,
тканинами й органами.
У рослин корені й
інші гетеротрофні органи залежать від надходження асимілятів, які утворюються в
листках у процесі фотосинтезу. А надземні частини потребують мінеральних
речовин і води, поглинутих коренями з грунту. Корені використовують асиміляти,
отримані від пагона, на власні потреби, а частина трансформованих органічних
речовин рухається у зворотному напрямі. Зсуви в отриманні різних елементів
живлення виявляють вплив на обмін речовин, фізіологічні та морфогенетичні
процеси в рослинах. Відомі характерні зміни в рослинному організмі, зумовлені
нестачею або надлишком певних мінеральних речовин. Під час голодування
посилюється конкуренція різних ділянок за живлення, що позначається на процесах
морфогенезу.
Гормональна
система регуляції в
рослин здійснюється за допомогою фітогормонів — сполук, за допомогою яких
відбувається взаємодія клітин, тканин і органів, і в малих кількостях — для
запуску й регуляції фізіологічних і морфогенетичних програм. Гормональна система рослин менш
спеціалізована, ніж у високоорганізованих тварин, які мають відокремлені
ендокринні залози.
Електрофізіологічна
регуляція. Рослинні
організми, на відміну від тварин, не мають нервової системи. Усе ж
електрофізіологічні взаємодії клітин, тканин і органів відіграють істотну роль
у координації функціональної активності й у процесах морфогенезу. Між різними частинами рослинного
організму існують стаціонарні, або такі, що повільно змінюються, різниці
потенціалів (електротонічні поля і струми). Спостерігаються також місцеві
потенціали дії і такі, що повільно поширюються. Ці види електричної активності
й утворюють електрофізіологічну систему регуляції.
Пристосованість рослин до умов існування
Пристосування
організмів до середовища носять назву адаптацій. Здатність до
адаптації — одна з головних властивостей життя взагалі, тому що забезпечує саму
можливість її існування, можливість організмів виживати і розмножуватись.
Адаптації виявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та реакції окремих
організмів до будови і функціонування популяцій та екологічних систем.
Адаптації виникають та змінюються в часі.
Фактори
зовнішнього середовища (екологічні фактори) мають вплив на живий організм,
зокрема, рослину. Елементи середовища, індиферентні щодо живих організмів, не
розглядають як екологічні фактори, наприклад, інертний газ. Усі живі організми
прямо чи опосередковано пов’язані з навколишнім середовищем.
Вплив екологічних
факторів середовища можна розцінити як дію факторів подразнюючих, лімітуючих та модифікуючих.
Подразнюючі фактори обумовлюють адаптивні зміни фізіологічних процесів рослини.
Лімітуючі фактори створюють неможливі умови існування даного виду рослини в
певному середовищі. Модифікатори провокують морфологічні та фізіологічні
трансформації організмів рослин. Природно-екологічні фактори динамічні,
непостійні, тому рослини піддаються впливу їх режимів, тобто послідовності змін
за певний часовий проміжок.
Слід зазначити, що рослини, пристосувавшись до життя в конкретних умовах, самі
в процесі життєдіяльності змінюють середовище свого існування, а згодом
забезпечують сталість умов середовища. Наприклад, ліси підтримують вологість
ґрунту та забезпечують йому захист від руйнування, а рослинність боліт зволожує
повітря та сприяє накопиченню води, яка живить невеликі річки та струмки.
Важливо також те, що життєдіяльність рослин забезпечує сталість складу
атмосферного повітря, а із залишків рослин утворюється перегній і торф.
Самостійно опраціювати подвійне запліднення квіткових рослин.
Немає коментарів:
Дописати коментар