НАДОРГАНІЗМОВІ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЖИТТЯ. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ

Абіотичні, біотичні, антропогенні екологічні фактори. Еврибіонти і стенобіонги

Середовище — одне з основних екологічних понять, під яким розуміють комплекс навколишніх умов, що впливають на життєдіяльність організмів. У широкому розумінні навколишнє середовище — це сукупність матеріальних тіл, явищ і енергії, що впливають на організм. Можливе і конкретніше, просторове, розуміння середовища як безпосереднього оточення організму — його середовище проживання. Середовище проживання — це все те, серед чого живе організм, це частина природи, яка оточує живі організми і прямо чи опосередковано впливає на них. Ті елементи середовища проживання, які для даного організму чи виду не байдужі й так чи інакше впливають на нього, є щодо нього чинниками.

Складові частини середовища численні й мінливі, тому живі організми постійно пристосовуються і регулюють життєдіяльність відповідно до варіацій параметрів зовнішнього оточення. Такі пристосування організмів називають адаптаціями, вони дають їм змогу виживати і розмножуватись.

Окремі властивості й частини середовища, що впливають на організм (екологічні чинники), мають різні природу та специфіку дії.

До абіотичних належать чинники неживої природи, що прямо чи опосередковано діють на організм, — світло, температура, вологість, хімічний склад повітряного, водного та ґрунтового середовища та ін., тобто властивості середовища, виникнення і вплив яких прямо не залежить від діяльності живих організмів.

До комплексу біотичних чинників відносять усі форми впливу на організм з боку оточуючих живих істот (мікроорганізмів, тварин на рослини і навпаки і т. п.).

Антропогенні чинники — різноманітні форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як середовища проживання інших видів або безпосередньо впливають на їхнє життя.

Екологічні чинники впливають на живі організми як подразники, що викликають пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій; як обмежувачі, що зумовлюють неможливість існування за даних обставин; як модифікатори, що спричиняють структурно-функціональні зміни в організмах; як сигнали, що свідчать про зміни інших чинників середовища.

Звичайно чинник середовища відчувається організмом лише в певних межах, тобто реакція організму залежить від його дози. У разі слабкого або надмірного впливу чинника життєва активність організмів різко падає або помітно пригнічується. У зв’язку з цим діапазон дії екологічного чинника (або область толерантності) графічно обмежують точки мінімуму і максимуму, що відповідають крайнім значенням цього чинника, за яких можливе існування організму. Точка на осі абсцис, яка відповідає найсприятливішим показникам життєдіяльності, означає оптимальну величину дії чинника — це точка оптимуму.

Точки оптимуму, максимуму і мінімуму є трьома кардинальними точками, які визначають параметри можливих реакцій організму на цей чинник. Поблизу крайніх критичних точок лежать сублетальні зони впливу чинника — області песимуму.

Такі умови середовища, що мають пригнічувальний вплив, в екології часто називають крайніми, граничними (екстремальними, обмежувальними). Вони характеризують не лише екологічні параметри (температуру, солоність), а й такі умови в місцях проживання, за яких існування рослин і тварин наближається до межі можливого.

Кожний вид пристосувався до певної інтенсивності дії екологічних чинників і амплітуди її змін з подальшим спадковим закріпленням цих пристосувань. У графічному зображенні вплив на організм інтенсивності (кількісного значення) дії екологічного чинника — симетрична одновершинна крива з більшого чи меншою шириною зони нормальної життєдіяльності.

Діапазон оптимуму не є постійним для різних видів. Розмах кривої, тобто відстань між пороговими точками, є діапазоном дії чинника, а ширина зони оптимуму вказує на стійкість організмів щодо даного елемента середовища, свідчить про їх екологічну амплітуду (екологічну валентність). У зв’язку з цим розрізняють види широкопристосовані (еврибіонтні) і вузькопристосовані (стенобіонтні, стенотопні).

Стосовно окремих чинників середовища застосовують термін, який починається також із префіксів еври- та стено-. Наприклад, тварин, здатних існувати в широкому діапазоні температур, називають евритермними, а організми, здатні жити лише у вузьких температурних інтервалах, — стенотермними. За цим принципом організми можуть бути еври- чи стеногідридними залежно від їх реакції на вологість субстрату; три- чи стеногалінними — залежно від здатності переносити різну солоність середовища і т. п.

Кількісні закономірності реакції організмів на вплив екологічного чинника різняться стосовно умов їхнього існування. Стенобіонтність чи еврибіонтність не характеризує специфічність виду щодо будь-якого екологічного чинника. Вид може мати вузьку амплітуду щодо одного чинника і широку — щодо іншого. Наприклад, деякі тварини, адаптовані до вузького діапазону температур (тобто стенотермні), одночасно можуть існувати в широкому діапазоні солоності середовища (тобто є евригалінними).

Чинники зовнішнього середовища впливають на живий організм в сукупності, причому дія одного з них певною мірою залежить від кількісного вираження інших чинників — світла, вологості, температури, оточення організмів і т. п. Цю закономірність називають взаємодією чинників. Іноді нестача одного чинника частково компенсується посиленням діяльності іншого; проявляється часткова замінність дії екологічних чинників. Водночас жоден з необхідних організму чинників не може бути повністю замінений іншим. Фототрофні рослини не можуть зростати без світла за найоптимальніших режимів температури і живлення. Тому, якщо параметр дії хоча б одного з необхідних чинників виходить за межі діапазону толерантності (нижче мінімуму або вище максимуму), існування організму стає неможливим.

Чинники середовища, які за конкретних умов мають песимальне значення, тобто такі, що найбільше віддаляються від оптимуму, особливо утруднюють можливість існування виду за даних умов, незважаючи на оптимальне поєднання решти їх. Такі чинники набувають першочергового значення в житті виду або окремих особин, визначаючи їх географічний ареал. Виявлення обмежувальних чинників дуже важливе в практиці сільського господарства для встановлення екологічної валентності, особливо в найуразливіші (критичні) періоди онтогенезу рослин і тварин.

Поняття про лімітуючий фактор. Закон оптимуму

Межі витривалості організму відносно одного чинника середовища можуть змінюватись у разі взаємодії різних чинників. Наприклад, якщо організм одержує достатню кількість їжі, він легше переносить надлишок або нестачу інших чинників (низьку температуру повітря та ін.).

Жоден чинник не може бути повністю замінений іншим. Якщо хоча б один із чинників досягає критичної величини, організм може загинути. Таке значення чинника називають обмежувальним, або лімітуючім. Наприклад, у пустелі обмежувальним чинником є нестача вологи, у тундрі — низька температура повітря, в горах — нестача кисню. Лімітуючі чинники —ті, що виходять за межі максимуму або мінімуму.

У зв’язку з цим німецький хімік Ю. Лібіх сформулював закон мінімуму: витривалість організму визначається найслабішою ланкою в ланцюзі екологічних потреб. Як показав Лібіх, лімітуючим фактором може бути не лише нестача, але й надлишок таких факторів, як тепло, світло, вода, поживні речовини. Таким чином, життєвість організмів характеризується екологічним мінімумом і максимумом. Діапазон між цими двома величинами називають межею екологічної толерантності (закон толерантності Шелфорда).

Діапазон дії екологічного чинника являє собою область толерантності виду. Інтенсивність чинника, що відповідає найкращій життєдіяльності організму, називають точкою оптимуму, або оптимальною.

Точки оптимуму, мінімуму і максимуму визначають норми реакції організму на цей чинник. Крайні точки кривої (мінімум і максимум), що виражають стан пригнічення організмів при нестачі або надлишку чинника середовища, називають областями песимуму. За межами цих точок, тобто за межами зони толерантності, значення чинника середовища є летальними (смертельними) для живих організмів.

Результати дії перемінного фактора залежать, передусім, від сили його прояву, або дозування. Фактори позитивно впливають на організми лише в певних межах. Недостатній або надлишковий їх вплив позначається на організмах негативно.

Зона оптимуму — це той діапазон дії фактора, який найбільш сприятливий для життєдіяльності. Відхилення від оптимуму визначають зони пессимуму. У них організми відчувають пригнічення.

Закон оптимуму універсальний. Він визначає межі умов, у яких можливе існування видів, а також міру мінливості цих умов. Види надзвичайно різноманітні за здатністю переносити зміни факторів. У природі виділяють два крайні варіанти — вузьку спеціалізацію та широку витривалість. У спеціалізованних видів критичні точки значення фактора сильно зближені, такі види можуть жити лише у відносно постійних умовах. Так, багато глибоководних мешканців — риби, голкошкірі, ракоподібні не переносять коливань температури навіть у межах 2-3 °С. Рослини вологих місцезростань (калюжниця болотна) моментально в’януть, якщо повітря навколо них не насичене водяними парами.

Екологічна валентність виду. Біоіндикатори

Екологи за аналогією валентності в хімії ввели поняття екологічної валентності виду, що означає здатність виду заселяти різні середовища, які характеризуються більшими чи меншими змінами екологічних факторів. Вид, який вирізняється низькою екологічною валентністю (витримує лише обмежені варіації екологічних факторів), називають стенотопним. Вид, здатний заселяти широкий спектр місцезростань, називають евритопним.

Враховуючи те, що екологічна валентність безпосередньо регулює здатність організмів до розселення, часто відзначають, що евритопні види вирізняються підвищеною валентністю; їх називають евриеками. Стенотопні види, що мають вузьку локалізацію і живуть у дуже вузьких межах мінливості і факторів середовища, називають стеноеками.

Фактори середовища доволі строго визначають, які організми можуть жити в певному місці, а які не можуть. Враховуючи це, можна використати обернену закономірність і судити про фізичне середовище організму, який в ньому проживає. Так з’явився метод біоїндикації середовища, який особливо широко використовують у лісовій типології, фітоценології, а також для визначення рівня забрудненості атмосферного повітря за допомогою лишайників (ліхеноіндикація), мохів (бріоіндикація) чи грибів (мікоіндикація).

Ю. Одум наводить ряд суттєвих зауважень, які слід брати до уваги під час використання цього методу:

1. Стенотопні види, як правило, є кращими індикаторами, ніж евритопні види. Наприклад, копитняк — виражений мезофіт; він трапляється в дібровах, де репрезентує багаті умови зростання.

2. Крупні види є кращими індикаторами, ніж дрібні, оскільки на даному потоці енергії може підтримуватись більша біомаса або «врожай на корені»; ця біомаса розподіляється між крупними організмами. Наприклад, анемона дібровна — вид дібровних умов зростання, який рясно представлений у буковому лісі лише в час цвітіння (весняний аспект). Однак уже в червні годі знайти його сліди. У той час як бук — індикатор родючих бучин — завжди буде представлений і відіграватиме роль індикатора в будь-який час.

3. Числове співвідношення різних видів, популяцій і цілих угруповань часто служить кращим індикатором, ніж чисельність одного виду, оскільки ціле краще, ніж частина, відбиває загальну суму умов. Наприклад, чисті угруповання сосни високих бонітетів є індикаторами свіжих борових та суборових пісків. Коли говоримо про діброви, то беремо до уваги багаті ґрунти і благодатний клімат. Зарості кропиви дводомної вказують багаті на сполуки Нітрогену землі.

Отже, біоіндикатори — це група особин одного виду або угруповання, наявність, кількість або інтенсивність розвитку яких у тому чи іншому середовищі є показником певних природних процесів або умов зовнішнього середовища. Біологічну індикацію широко використовують сьогодні для оцінки забруднення навколишнього середовища, яке «усуває» з природних екологічних ніш нестійкі до факторів забруднення види нижчих і вищих рослин, а також представників фауни.

Форми біотичних зв’язків між організмами

Вплив особин одного виду на особини іншого виду (міжвидові відносини) може бути нейтральним, сприятливим або несприятливим.

Нейтралізм — коли обидва види незалежні один від одного і не впливають один на одного (лось і білка).

Конкуренція — це взаємодія, коли один організм споживає ресурс, який міг би бути використаний іншим організмом (широкопалий та довгопалий річкові раки).

Мутуалізм — це один з видів співіснування, при якому два різні організми покладають один на одного регуляцію своїх взаємовідносин із середовищем, отри-муючи від цього обопільну вигоду (рак-самітник та актинія).

Протокооперація — угруповання, утворене двома видами, що дає змогу обом видам краще пристосуватись до умов середовища (спільне життя крячок і чапель, що дає їм можливість краще захищатись від ворогів).

Коменсалізм — взаємозв’язок, у якому один вид (коменсал) одержує користь від співжиття з іншим видом, а останній користі від співжиття не має.

Аменсалізм — один вид (аменсал) відчуває на собі пригнічення росту та розмноження, а інший вид (інгібітор) таких незручностей не відчуває. Конкретним і найпоширенішим випадком аменсалізму є алелопатія, що полягає в гальмуванні росту одного виду (аменсала) продуктами виділення іншого виду (інгібітора). Наприклад, нечуйвітер здатний витісняти інші рослини та утворювати зарості на великих площах.

Хижацтво — один вид (хижак) живиться особинами іншого виду (жертва), вбиваючи їх.

Паразитизм — один вид (паразит) живиться живою органічною речовиною іншого виду (хазяїна), не вбиваючи його або вбиваючи поступово. У реальних природних умовах різниця між хижацтвом і паразитизмом не завжди чітко простежується, оскільки існують перехідні форми, які важко віднести до того чи іншого способу взаємодії. Наприклад, деякі паразитичні види комах не чіпають до певного часу життєво важливі органи хазяїна, а під кінець свого розвитку (або масово розмножившись) з’їдають його.

Багато тварин живляться тканинами живих рослин; такі тварини називаються рослиноїдними, а їхні відносини з рослинами — виїданням. Виїдання на пасовиськах певних видів рослин та оминання інших (отруйних або гірких на смак) може призвести з часом до зміни видового складу рослин на цій ділянці. У рослин є пристосування до захисту від виїдання: пекучі волоски у кропиви; колючки у кактусів, акацій, глоду; шипи у шипшини тощо.

Адаптація. Адаптивні біологічні ритми організмів. Фотоперіодизм. Сезонні зміни

Адаптація — це реакція в поведінці організму, яка розвинулась за деякий проміжок часу таким чином, що стала підвищувати довготривалий репродуктивний успіх цього організму. Ефект адаптації може бути показаний протягом тривалого проміжку часу або протягом життя одного індивіда чи групи.

Адаптації — це способи, завдяки яким живий організм відповідає на вплив навколишнього середовища. .Адаптації можуть бути структурними, фізіологічними або адаптаціями поведінки.

Структурні адаптації організму допомагають йому виживати в природніх умовах. Наприклад, такими адаптаціями можуть бути колір шкіри, форма тіла, або відозміни покривів.

Адаптації поведінки — це відозміни поведінкових реакцій організму у відповідь на зміни в оточуючому середовищі. Наприклад, це можуть бути умовні або безумовні рефлекси.

Фізіологічні адаптації — це системи всередині організму, що дають змогу виконувати деякі біохімічні або фізіологічні процеси — секрецію отрути, підтримання температури тіла, нейтралізацію токсинів під час травлення і т. ін.

Можливою є ситуація, коли деяка перевага, що її надає адаптація, із часом зменшується, аж до стану, коли минула адаптація стає шкідливою для виживання виду. Таке явище відомо під назвою «маладаптація» і може траплятись серед рослин, тварин або людей у таких областях, як біологічні процеси, психологія та безумовні рефлекси.

Існує велика різниця між адаптацією та схожою на неї акліматизацією. Адаптація виникає та стабілізується протягом поколінь, що змінюють одне одного; акліматизація ж відбувається на проміжку часу всередині життєвого циклу однієї особини і звичайно пов’язана з набагато менш критичними впливами оточуючого середовища.

Організми,’ що не можуть адаптуватись до навколишнього середовища, покидають його або вимирають. Термін «вимирання» в контексті адаптації означає, що частка організмів, які гинуть протягом деякого проміжку часу, постійно перевищує частку організмів, які народжуються, і цей проміжок часу достатньо великий для повного вимирання популяції.

Біологічні адаптивні ритми організмів

Біологічні ритми (біоритми) — коливання інтенсивності й характеру біологічних процесів і явищ. Спостерігаються майже в усіх живих організмів, ізольованих органах і тканинах, властиві окремим біохімічним реакціям.

Розрізняють біоритми: відносно самостійні (серцебиття, дихання тощо) і такі, що відповідають циклічним змінам напруженості чинників навколишнього середовища (добові, припливно-відпливні, сезонні, багаторічні).

Причини, якими пояснюють природу біологічних ритмів:

1) здатність організмів реагувати на плин часу в результаті періодичних біохімічних та інших процесів, що відбуваються в кожній клітині організму, — наявність «біологічного годинника»;

2) циклічні зміни напруженості геофізичних факторів (геомагнітне поле, температурні коливання тощо).

Біологічний годинник — узагальнена назва внутрішніх механізмів або регуляторів, завдяки яким людина, тварини й рослини орієнтуються в часі доби, порах року тощо. Він зумовлює певну ритмічність біохімічних і фізіологічних процесів в організмі (поділ клітин).

Сезонна періодичність, обумовлена обертанням Землі навколо Сонця та своєї осі, а також Місяця навколо Землі, змінює умови існування організмів і зумовлює формування в них адаптивних біологічних ритмів. Фаза біологічного ритму порушується при зміні освітленості й температури.

Добові ритми

Причини — обертання Землі навколо своєї осі та зміна двічі на добу освітленості, яка обумовлює коливання температури, вологості й інших абіотичних факторів.

У рослин сонячне світло визначає періодичність процесів фотосинтезу, випаровування води, час розкриття і закриття квіток.

Добові біологічні ритми у тварин виражаються здебільшого в чергуванні періоду активності та спокою. Залежно від типу добової активності, їх поділяють на денних (більшість) і нічних (сови, їжаки, кажани, багато гризунів). Неактивні вдень і активні вночі — більшість тварин пустель, оскільки вдень підвищена температура й низька вологість.

Сезонні ритми

Причина — обертання Землі навколо Сонця, що зумовлює річні цикли зміни кліматичних умов, у першу чергу температури. Сезонність у природі:

• ознаки весни — танення снігу, приліт птахів, поява комах;

• ознаки літа — ріст рослин усередині літа припиняється, хоч є сприятливі умови; у плодах і тканинах накопичуються запасні речовини;

• ознаки осені — у рослин формуються зимуючі бруньки, дерев’яніють пагони дерев і кущів, відбувається відтік поживних речовин з листків в інші органи, листки опадають; зменшується кількість комах; перелітні птахи відлітають у вирій;

• ознаки зими — настає зимовий спокій: у рослин зимує насіння і частини рослин із зимуючими бруньками; у холоднокровних тварин зимують: дорослі організми (комарі, мухи, деякі жуки), лялечки (білан капустяний), яйця (непарний шовкопряд).

Пристосування до зимових умов:

• у холоднокровних тварин: знижені вміст води, обмін речовин і використання 0₂; значний вміст поживних речовин у тканинах (жирів та вуглеводів);

• у теплокровних тварин: осіннє линяння птахів і ссавців поліпшує теплоізоляцію; перелітні та кочові птахи мігрують; кажани, деякі ссавці (ведмеді, борсуки) та гризуни впадають у сплячку, або зимовий сон.

Сезонний хід температури пов’язаний із сезонними явищами, але не він їх визначає — навесні та восени температура однакова, але явища в живій природі різні. Настання весни та осені пов’язані з подовженням і скороченням тривалості світлового дня — фотоперіодизмом.

Фотоперіодизм — реакція організмів на зміну довжини світлового дня; пристосування, яке регулює сезонні явища в природі.

Довжина світлового дня — сигнальний фактор підготовки до весни або зими, найбільш точний астрономічний провісник зміни температури. Тривалість світлового періоду доби — найстабільніший екологічний фактор, а інші чинники (температура, вологість, тиск) можуть коливатись у значних межах щодоби.

Фотоперіодизм найчастіше виражений у видів, які живуть в умовах різких сезонних змін довкілля — помірного та полярного клімату. І хоча фотоперіодизм — це сукупність спадкових реакції організмів, однак вони, як правило, проявляються лише за поєднання довжини світлового дня з іншими екологічними факторами (швидкість виходу дорослих довгоносиків і колорадського жука чи інших комах прямо залежить від температурних умов).

Залежно від тривалості освітлення, рослин поділяють на три основні групи:

1) рослини довгого дня (злакові, листопадні дерева тощо), у яких збільшення тривалості світлового періоду (до 15-20 год) стимулює процеси росту та розмноження; вони походять з північних широт;

2) рослини короткого дня (просо, рис, соя, бавовник, хризантеми) цвітуть і плодоносять, коли тривалість світлового дня скорочується до 12 год і менше; походять з південних широт;

3) нейтральні рослини (горох, гречка, кавун), які не реагують на довжину світлового дня.

У рослин на зміну тривалості світлового періоду реагують, насамперед, листки, які продукують фітогормони, що впливають на процеси життєдіяльності (проростання насіння, цвітіння, листопад тощо).

У багатьох тварин тривалість світлового дня впливає на статеву функцію — подовження дня веде до розвитку статевих залоз і появи гніздових інстинктів у птахів; скорочення світлового дня веде до линяння, збільшення запасів поживних речовин і появи прагнення до перельотів; у багатоклітинних тварин фотоперіодичні реакції регулює нервова та ендокринна системи (у комах час відкладання яєць восени регулюють нейрогормони).

Багаторічні ритми

Пов’язані із циклічними коливаннями планетарних факторів — неперіодичною зміною сонячної активності впродовж кількох років. Виражаються в інтенсивності розмноження і коливанні чисельності окремих видів — масові розмноження перелітної сарани, метеликів, мишоподібних гризунів.

У більшості видів існує річний цикл росту, розвитку, розмноження і підготовки до зими.

Припливно-відпливні ритми

Причина — рух Місяця навколо Землі, зміна протягом місячної доби (24 год 50 хв) двох припливів та відпливів.

Пристосування мешканців літоралі (берега моря) до припливно-відпливних циклів:

• у певні фази Місяця розмножуються тихоокеанські багатощетинкові черви палоло;

• у зв’язку з припливно-відпливними ритмами у ваблячого краба змінюється колір тіла;

• під час високих припливів риби атерини відкладають і закопують у пісок ікру на узбережжі Каліфорнії, з якої під час наступного високого припливу виходять личинки;

• під час відпливів мешканці літоралі зачиняють свої черепашки, ховаються у ґрунт, змінюють колір тіла.